Тело многоклеточных морских водорослей. Развитие водорослей
Где обитают и какое строение имеют зелёные многоклеточные водоросли?
Ответ
У многоклеточных представителей зелёных водорослей тело (слоевище) имеет форму нитей или плоских листовидных образований. В проточных водоёмах часто можно заметить ярко-зелёные скопления шелковистых нитей, прикреплённых к подводным камням и корягам. Это многоклеточная нитчатая зелёная водоросль улотрикс. Его нити состоят из ряда коротких клеток. В цитоплазме каждой из них расположены ядро и хроматофор в виде незамкнутого кольца. Клетки делятся, и нить растёт.
В стоячих и медленно текущих водах часто плавают или оседают на дно скользкие ярко-зелёные комки. Они похожи на вату и образованы скоплениями нитчатой водоросли спирогиры. Вытянутые цилиндрические клетки спирогиры покрыты слизью. Внутри клеток - хроматофоры в виде спирально закрученных лент.
Многоклеточные зелёные водоросли живут также в водах морей и океанов. Примером таких водорослей может служить ульва, или морской салат, длиной более 30 см и толщиной всего в две клетки.
У которых нет стебля, корня или листвы. Преимущественной средой обитания водорослей являются моря и пресные водоемы.
Отдел Зеленые водоросли.
Зеленые водоросли бывают одноклеточными и многоклеточными и содержат хлорофилл . Размножаются зеленые водоросли половым и бесполым типом размножения. Зеленые водоросли обитают в водоемах (пресных и соленых), в почве, на скалах и камнях, на коре деревьев. Отдел Зеленые водоросли насчитывает около 20 000 видов и делится на пять классов:
1) Класс протококковые - одноклеточные и многоклеточные безжгутиковые формы.
2) Класс вольвоксовые - простейшие одноклеточные водоросли, имеющие жгутики и способные организовывать колонии.
3) Класс жаровые - имеют строение, похожее на строение хвощей.
4) Класс улотриксовые - имеют слоевище нитчатой или пластинчатой формы.
5) Класс сифоновые - класс водорослей, внешне похожих на другие водоросли, но состоящие из одной клетки, имеющей много ядер. Размеры сифоновых водорослей достигают 1 метра.
Отдел красные водоросли (багрянки).
Багрянки встречаются в теплых морях на больших глубинах. Этот отдел насчитывает около 4 000 видов. Слоевище красных водорослей имеет расчлененную структуру, крепятся к субстрату они с помощью подошвы или ризоида . В пластидах красных водорослей содержится хлорофиллы , каратиноиды и фикобилины .
Еще одной особенностью красных водорослей является то, что они размножаются с помощью сложного полового процесса . Споры и гаметы красных водорослей неподвижны, так как не имеют жгутиков. Процесс оплодотворения происходит пассивно путем переноса мужских гамет к половым органам женских особей.
Отдел бурые водоросли.
Бурые водоросли - это многоклеточные организмы, имеющие желтовато-бурую расцветку за счет сосредоточения каротина в поверхностных слоях клеток. Насчитывается около 1,5 тысячи видов бурых водорослей, которые имеют самые различные формы: кустообразные, пластинчаты, шаровидные, корковидные, нитиевидные.
Благодаря содержанию газовых пузырьков в слоевищах бурых водорослей, большинство из них способны удерживать вертикальное положение. Клетки слоевища имеют дифференцированные функции: загасающую и фотосинтетическую. Полноценной проводящей системы у бурых водорослей нет, но в центре слоевища есть ткани, транспортирующие продукты ассимиляции. Питательные минеральные вещества всасываются всей поверхностью слоевища.
Разные виды водорослей размножаются всеми видами размножения :
Споровым;
Половым (изогамным, моногамным, гетерогамным);
Вегетативным (встречаются при случайном делении некоторых частей слоевища).
Значение водорослей для биосферы.
Водоросли являются начальным звеном большинства пищевых цепей различных водоемов, океанов и морей. Также водоросли насыщают атмосферу кислородом.
Водоросли активно используются для получения различных продуктов: полисахариды агар-агар и карраген, используемые в кулинарии и косметике, добывают из красных водорослей; альгиновые кислоты, также используемые в пищевой и косметической промышленности, добывают из бурых водорослей.
Дало начало жизни на Земле. Древнейшие водоросли - эти первенцы зеленого мира - уже в первую раннюю эру (протерозойскую) были очень многочисленны и разнообразны. Они заполняли все места , к которым проникал хотя бы слабый свет. Развитие водорослей дало начало жизни на Земле. Водоросли создали условия для развития животных с обменом веществ, основанном на использовании кислорода: свободный кислород возник, как полагают, в воде, а следовательно, и в атмосфере, в результате фотосинтеза у водорослей.
Растительная жизнь в древнем океане
О богатстве растительной жизни в древнем океане можно отчасти судить по современным водорослям, производящим очень много зеленой массы. Вычислено, что гектар поверхности моря по производительности зеленой массы равняется двум гектарам сельскохозяйственных культур. Можно предположить, что и в те далекие времена, когда существовали лишь низшие водоросли, зеленая масса морей была не менее значительной, чем теперь. Об этом свидетельствуют крупнейшие скопления нефти и горючих сланцев, сохранившиеся в древнейших геологических отложениях.Одноклеточные существа
Очень интересной группой являются жгутиковые - одноклеточные существа . Среди них есть:- виды с зеленым хлорофилловым питанием;
- виды, не имеющие хлорофиллового питания, живущие за счет готовых органических веществ;
- и такие, которые питаются и тем и другим способами.
Размножение одноклеточных водорослей
Очень важное событие в жизни одноклеточных водорослей - возникновение полового размножения . Среди современных простейших есть такие, которые размножаются лишь простым делением. Несомненно, этот способ размножения сохранился с тех времен, когда других еще не существовало. Но, вероятно, на очень ранней ступени развития зеленых одноклеточных водорослей у них, кроме простого деления клетки, возникло и «смешанное» размножение - половое, когда два растения, сливаясь вместе, образуют одну клетку (зиготу), и бесполое, при котором эта зигота снова может размножаться простым делением. Полагают, что такой «смешанный» способ размножения создал наилучшие возможности для приспособляемости к условиям окружающей среды.
За счет водорослей жило и развивалось животное население моря. Но животные вели более активную жизнь, поэтому их развитие пошло значительно дальше, чем водорослей.
Уже в первые периоды палеозойской эры существовали высокоорганизованные животные, вплоть до первичных водных позвоночных.
Разнообразие водорослей
Постепенно водоросли приобрели известное разнообразие , особенно когда возникли многоклеточные их виды. Это имело исключительно большое значение для развития жизни на Земле. Хотя одноклеточные организмы довольно легко приспосабливаются к условиям существования (о чем говорит чудесный по разнообразию форм мир одноклеточных), все же возможности для этого у них несравнимо более ограниченные, чем у многоклеточных. Известно, что одноклеточные организмы приспосабливаются к среде благодаря образованию в их протоплазме различных включений (белков и других), играющих важную роль в их жизни. У многоклеточных же усложнение обмена веществ происходит в результате образования специализированных тканей, выполняющих в жизнедеятельности организма строго определенные функции. Многоклеточность намного расширила приспособляемость водорослей, а это обеспечило им дальнейшее развитие, в результате чего для некоторых из водорослей открылся новый путь - путь на сушу. На многообразие водорослей, вероятно, повлияли различные условия освещения в море, в связи с чем возникли пигменты, из которых образовался впоследствии хлорофилл, (подробнее: ). Но не все водоросли зеленые. В разных условиях фотосинтеза, очевидно, имеют значение разные цвета спектра, поэтому окраска водорослей бывает различной.Группы водорослей
разбивают на группы (типы):- самые простые - сине-зеленые (являющиеся, как полагают, и самыми древними),
- наиболее глубоководные - красные, или багрянки,
- затем - бурые, зеленые, золотисто-зеленые, диатомовые и другие.
Из воды на сушу
Не очень многим отличались первые наземные зеленые растения от своих водных сородичей, но эти отличия имели весьма существенное значение для их развития.
Дарвин открыл важную закономерность развития: новый признак, возникший у организма в определенных условиях, будет развиваться и совершенствоваться, если сохранятся условия, вызвавшие появление этого признака.
Такие признаки «подхватываются естественным отбором», то-есть приобретают устойчивость в жизни организма, усиливаясь из поколения в поколение. Поэтому в развитии организмов самые незначительные свойства могут оказаться ведущими, если они в данных условиях полезны организму.
Ведущие свойства в развитии водорослей
Какие же свойства были ведущими в развитии водорослей в тот период, когда у них начали появляться первые признаки наземных растений?Борьба с высыханием
Прежде всего это были свойства, предохранявшие водоросли от быстрого высыхания; история развития сухопутных растений - это история их борьбы с высыханием . Началось это, очевидно, с того, что оболочки наружных клеток водорослей становились все более и более плотными. Такое явление первоначально могло возникнуть где-либо в прибрежье, где растения время от времени оказывались под действием атмосферного воздуха, например в условиях и в других подобных местах.
Морской прилив.
В дальнейшем это повело к образованию различных плотных тканей, не только защищавших растения от быстрого высыхания, но и служивших им механической защитой в условиях воздушной среды менее плотной и более подвижной, чем вода.
Приспособление к питанию
Одновременно происходили и другие изменения водорослей, вызванные прежде всего приспособлением к питанию в новых условиях. Наземные их части приспособлялись к ассимиляции из воздуха углекислого газа, а подземные, образовавшиеся из ризоидов, (образований у некоторых водорослей, с помощью которых растение прикрепляется ко дну водоема) - к снабжению водой и минеральными солями. В связи с этим возникли проводящие пути между наземными и подземными частями водорослей.Совершенствовались способы размножения растений
В процессе естественного отбора менялись, развивались и совершенствовались способы размножения в воздушной среде. Впоследствии это привело к сложным формам размножения, наблюдаемым у позднейших высших цветковых растений. Условия, в которых зарождалась наземная жизнь, не могли быть везде одинаковыми. Поэтому водоросли, приспосабливавшиеся к существованию на суше, были довольно разнообразными. Это, в свою очередь, определило известное разнообразие наземного зеленого мира с самого начала его возникновения. По мере того, как зеленая полоса, окаймлявшая водоемы, становилась шире, усложнялась связь между видами растений и между растениями и природными условиями их существования, например почвой.
Борьба за существование
Между растениями возникли разнообразные отношения, которые Дарвин назвал борьбой за существование . Под этим выражением он подразумевал и отношения «борьбы» (то-есть когда одна форма, оказавшаяся лучше приспособленной к данным условиям, чем другая, вытесняет последнюю), и такие, когда одни организмы своим существованием создают благоприятные условия для жизни других, и, наконец, отношения, при которых взаимная связь между разными организмами становится настолько тесна, что один из них уже не может существовать без другого («взаимопомощь», симбиоз). В процессе жизни наземных растений создавались и условия, необходимые для этой жизни, образовывалась почва - среда водного и минерального питания. Всякая почва - продукт исторического развития. Первобытная почва, возникшая в эпоху освоения суши зеленым миром, развивалась как сложное природное образование, в создании которого участвовали и зеленые растения (а впоследствии и животные), и минеральные вещества, и микроорганизмы (бактерии и мельчайшие грибки), и лишайники. Последние представляют биологически сложные растения, состоящие из одноклеточных водорослей и простейшихВодоросли относят к низшим растениям. Их более 30 тысяч видов. Среди них есть как одноклеточные, так и многоклеточные формы. Некоторые водоросли имеют очень большие размеры (несколько метров в длину).
Название «водоросль» говорит о том, что эти растения обитают в воде (в пресной и морской). Однако водоросли можно встретить во многих влажных местах. Например, в почве и на коре деревьев. Некоторые виды водорослей способны, как и ряд бактерий, обитать на ледниках и в горячих источниках.
Водорослей относят к низшим растениям, так как у них нет настоящих тканей. У одноклеточных водорослей тело состоит из одной клетки, некоторые водоросли образуют колонии клеток. У многоклеточных водорослей тело представлено слоевищем (другое название - таллом ).
Поскольку водоросли относят к растениям, то все они являются автотрофами. Кроме хлорофилла клетки многих водорослей содержат красные, синие, бурые, оранжевые пигменты. Пигменты находятся в хроматофорах , которые имеют мембранную структуру и выглядят как ленты или пластинки и т. п. В хроматофорах нередко откладывается запасное питательное вещество (крахмал).
Размножение водорослей
Водоросли размножаются как бесполым, так и половым путем. Среди типов бесполого размножения преобладает вегетативное . Так, одноклеточные водоросли размножаются делением их клетки надвое. У многоклеточных форм происходит фрагментация слоевища.
Однако бесполое размножение у водорослей может быть не только вегетативным, но и с помощью зооспор , которые образуются в зооспорангиях. Зооспоры представляют собой подвижные клетки с жгутиками. Они способны активно плавать. Через какое то время зооспоры отбрасывают жгутики, покрываются оболочкой и дают начало водоросли.
У ряда водорослей наблюдается половой процесс , или конъюгация. При этом между клетками разных особей происходит обмен ДНК.
При половом размножении у многоклеточных водорослей образуются мужские и женские гаметы. Они образуются в специальных клетках. При этом на одном растении могут образовываться гаметы обоих типов или только одного (только мужские, или только женские. После выхода гаметы сливаются с образованием зиготы. Чаще всего зигота превращается в спору, которая какое-то время находится в стадии покоя, переживая таким образом неблагоприятные условия. Обычно после зимовки споры водорослей дают начало новым растениям.
Одноклеточные водоросли
Хламидомонада
Хламидомонада обитает в загрязненных органикой мелких водоемах, лужах. Хламидомонада является одноклеточной водорослью. Ее клетка имеет овальную форму, но один из концов слегка заострен и на нем находится пара жгутиков. Жгутики позволяют достаточно быстро передвигаться в воде ввинчиванием.
Название этой водоросли происходит от слов «хламида» (одежда древних греков) и «монада» (простейший организм). Клетка хламидомонады покрыта пектиновой оболочкой, которая прозрачна и неплотно прилегает к мембране.
В цитоплазме хламидомонады есть ядро, светочувствительный глазок (стигма), крупная вакуоль, содержащая клеточный сок, а также пара мелких пульсирующих вакуолей.
Хламидомонада обладает способностью двигаться по направлению к свету (благодаря стигме) и кислороду. Т.е. она обладает положительным фототаксисом и аэротаксисом. Поэтому хламидомонада обычно плавает в верхних слоях водоемов.
Хлорофилл находится в большом хроматофоре, который имеет вид чаши. Здесь протекает процесс фотосинтеза.
Несмотря на то, что хламидомонада как растение способна к фотосинтезу, она также может поглощать готовые органические вещества, присутствующие в воде. Это ее свойство используется человеком для очистки загрязненных вод.
В благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым способом. При этом ее клетка отбрасывает жгутики и делится, образуя 4 или 8 новых клеток. В результате хламидомонада достаточно быстро размножается, что приводит к так называемому цветению воды.
В неблагоприятных условиях (холод, засуха) хламидомонада под своей оболочкой образует гаметы в количестве 32 или 64 штук. Гаметы выходят в воду и сливаются попарно. В результате образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой. В таком виде хламидомонада переносит неблагоприятные условия среды. Когда условия становятся благоприятными (весной, период дождей), зигота делится, образуя четыре клетки-хламидомонады.
Хлорелла
Одноклеточная водоросль хлорелла обитает в пресных водоемах и влажной почве. Хлорелла имеет шаровидную форму без жгутиков. Также у нее нет светочувствительного глазка. Таким образом, хлорелла неподвижна.
Оболочка хлореллы плотная, в ее состав входит целлюлоза.
В цитоплазме присутствует ядро и хроматофор с хлорофиллом. Фотосинтез протекает весьма интенсивно, поэтому хлорелла выделяет много кислорода и производит много органического вещества. Также как хламидомонада, хлорелла способна усваивать готовые органические вещества, присутствующие в воде.
Для хлореллы характерно бесполое размножение делением.
Плеврококк
Плеврококк образует зеленый налет на почве, коре деревьев, скалах. Представляет собой одноклеточную водоросль.
Клетка плеврококка имеет ядро, вакуоль, хроматофор в виде пластинки.
Плеврококк не образует подвижные споры. Размножается путем деления клетки надвое.
Клетки плеврококка могут образовывать небольшие группы (по 4-6 клеток).
Многоклеточные водоросли
Улотрикс
Улотрикс представляет собой зеленую многоклеточную нитчатую водоросль. Обычно обитает в реках на поверхностях расположенных недалеко от поверхности воды. Улотрикс имеет ярко-зеленый цвет.
Нити улотрикса не ветвятся, одним концом они прикрепляются к субстрату. Каждая нить состоит из ряда небольших клеток. Нити растут за счет поперечного деления клеток.
Хроматофор у улотрикса имеет вид незамкнутого кольца.
В благоприятных условиях некоторые клетки нити улотрикса образуют зооспоры. У спор по 2 или 4 жгутика. Когда плавающая зооспора прикрепляется к предмету, она начинает делится, образуя нить водоросли.
В неблагоприятных условиях улотрикс способен размножаться половым путем. В некоторых клетках его нити образуются гаметы, имеющие по два жгутика. После выхода из клеток они попарно сливаются, образуя зиготы. В последствие зигота разделится на 4 клетки, каждая из которых даст начало отдельной нити водоросли.
Спирогира
Спирогира, также как улотрикс, является зеленой нитчатой водорослью. В пресных водоемах именно спирогира встречается чаще всего. Скапливаясь, она образует тину.
Нити спирогиры не ветвятся, состоят из цилиндрических клеток. Клетки покрыты слизью и имеют плотные целлюлозные оболочки.
Хроматофор спирогиры выглядит как спирально закрученная лента.
Ядро спирогиры подвешено в цитоплазме на протоплазменных нитях. Также в клетках есть вакуоль с клеточным соком.
Бесполое размножение у спирогиры осуществляется вегетативным способом: путем деления нити на фрагменты.
У спирогиры наблюдается половой процесс в форме конъюгации. При этом две нити располагаются рядом, между их клетками образуется канал. По этому каналу содержимое из одной клетки переходит в другую. После этого образуется зигота, которая, покрывшись плотной оболочкой, перезимовывает. Весной из нее вырастает новая спирогира.
Значение водорослей
Водоросли активно участвуют в круговороте веществ в природе. В результате фотосинтеза они выделяют большое количество кислорода и связывают углерод в органические вещества, которыми питаются животные.
Водоросли участвуют в образовании почвы и формировании осадочных пород.
Многие виды водоросли используются человеком. Так из морских водорослей получают агар-агар, йод, бром, калийные соли, клеящие вещества.
В сельском хозяйстве водоросли используются как кормовая добавка в рацион животных, а также как калийное удобрение.
С помощью водорослей очищают загрязненные водоемы.
Некоторые виды водорослей используются человеком в пищу (ламинария, порфира).
Многоклеточные водоросли. Многообразие многоклеточных водорослей.
Тело - слоевище, или таллом, покрыто клеточной стенкой, из целлюлозы и пектиновых веществ, и слизью. Цитоплазма, вакуоли, заполненные клеточным соком, в клетке находиться одно или несколько ядер, и пластиды, или хроматофоры, содержащие пигменты.
Отдел Зеленые водоросли.
Талломы чисто-зеленого цвета. В хроматофорах клеток содержатся пигменты хлорофилл, каротин и ксантофилл, причем зеленый пигмент количественно преобладает над желтыми. Отдел насчитывает около 6 тысяч видов.
| Отдел | Представитель | Описание | Местообитание |
| Зеленые | Улотрикс | Нити состоят из ряда коротких клеток. Одно ядро. Хроматофор в виде незамкнутого кольца. | Обитает в морских и проточных пресных водах |
| Спирогира | Клетки вытянутые, цилиндрические, покрыты слизью. Хроматофоры в виде спирально закрученных лент. Образует большие ватообразные скопления на поверхности воды. | Распространена в пресных стоячих и медленно текущих водах. | |
| Ульва или морской салат | Слоевище пластинчатое, цельное, рассеченное или разветвленное, длина 30-150 см, состоит из 2 плотно сомкнутых слоев клеток. | Наиболее широко распространена в морях субтропических и умеренных поясов | |
| Нителла (блестянка гибкая) | Растение образует густые заросли в толще воды, представляет собой заросль перепутанных темно-зеленых стекловидных нитей, последние образованы длинными цилиндрическими клетками. По внешнему виду похожа на хвощ. Часто выращивают в аквариумах. Харовые водоросли имеют образования, которые по форме и выполняемым функциям напоминают органы высших растений. | Распространена в пресных водоемах Европы, Азии, Северной Америки. |
Водоросли многоклеточные
Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма. В современных растениях сохранились следы этой истории. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим изменениями в структуре и функциях клетки. Внутри талломов многоклеточных водорослей складываются качественно иные отношения, чем между клетками одноклеточных водорослей. С возникновением многоклеточности связаны дифференцировка и специализация клеток в талломе, что следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей (г и с т о-г е н е з) и органов (органогенез). В зависимости от расположения клеток в талломе многоклеточные водоросли могут быть представлены нитчатыми или пластинчатыми формами.[ ...]
ВОДОРОСЛИ - группа низших автотрофных растений, содержащих хлорофилл и живущих преимущественно в воде. Включают одноклеточные, колониальные, многоклеточные и не-клеточные растения.[ ...]
Многоклеточные антеридии и архегонии высших растений произошли скорее всего из многоклеточных же половых органов, которые имеются у некоторых водорослей, в частности у зеленых. Но в многоклеточных гаме-тангиях водорослей все клетки половых органов фертильны и лишены защитной стенки.[ ...]
Многоклеточные волоски обычно более или менее сильно разветвлены. Они встречаются только у некоторых водорослей из порядка церамиевых. Как было показано в опытах, основная роль волосков заключается в том, что они способствуют поглощению питательных веществ из окружающей среды.[ ...]
Тело многоклеточных водорослей называется талломом или слоевищем. Воду и минеральные соли они всасывают всей поверхностью.[ ...]
Бурые водоросли исключительно многоклеточные растения. Оболочка клеток у них состоит из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового слоя, состоящего в основном из альгиновой кислоты и ее солей и соединений с белковыми веществами. Целлюлоза бурых водорослей по своим свойствам отличается от целлюлозы высших растений, поэтому ее иногда называют альгулезой.[ ...]
Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены з пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.[ ...]
Зеленые водоросли имеют разнообразную форму (шаровидную, овальную и т.д.), оболочка клеток состоит из целлюлозы. Наиболее часто в пресных водоемах встречаются из одноклеточных форм хлорелла, хламидомонады гониум, из многоклеточных - улотриксовые.[ ...]
Зеленые водоросли широко распространены в поверхностных водоемах. Среди них встречаются одно-, многоклеточные и колониальные формы. Пигменты у них сосредоточены в особых образованиях - хроматофорах. Размножаются они делением цитоплазмы с образованием дочерних клеток или половым путем. Некоторые виды размножаются путем образования подвижных спор. Колонии образуются в результате бесполого деления, при котором дочерние клетки остаются связанными друг с другом. Клетки зеленых водорослей имеют разнообразную форму (шаровидную, овальную и др.) и содержат органоиды, характерные для клеток высших растений. Ядро у них дифференцировано и отделено от цитоплазмы мембраной. Оболочка клеток состоит из целлюлозы. В цитоплазме могут содержаться зерна крахмала, который является продуктом фотосинтеза. Наиболее часто в пресных водоемах встречаются из одноклеточных форм хлорелла (Chlorella vulgaris), хламидомонады (Chlamidomonas), из колониальных - вольвокс (Volvox aureus), гониум (Gonium pectorale), из многоклеточных - улотриксовые.[ ...]
Примером многоклеточных зеленых водорослей является обитатель прудов вольвокс (Volvox). Формируя колонию, этот организм состоит из 500-60 ООО клеток, каждая из которых снабжена двумя жгутиками, а также содержит глазок, дифференцированное ядро и хлоропласт. Толстая студенистая оболочка окружает каждую клетку и отделяет ее от соседних клеток. Если в колонии одна клетка погибает, остальные продолжают жить. Расположение клеток в колонии обеспечивает движение этого организма.[ ...]
Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).[ ...]
Синезеленые водоросли - примитивнейший отдел фотосинтезирующих низших растений. Одноклеточные, многоклеточные и колониальные организмы, имеющие характерный сине-зеленый цвет, обусловленный специфическим комплексом пигментов.[ ...]
В ней нет типичного ядра и хроматофоров. Протопласт сине-зеленых водорослей дифференцирован на периферически окрашенный слой (хроматоплазма) и центральную часть (центроплазма). В ячеях лежат особые тельца -эндопласты плотной или вязкой консистенции. В плазматических стенках ячей между эндопластами находится «хроматиновое вещество», красящееся ядерными красками.[ ...]
Размножаются водоросли чаще бесполым путем: одноклеточные - делением клетки на две или четыре, а многоклеточные - вегетативно частями слоевища или спорами. При половом размножении гаметы сливаются попарно и образуют зиготу. Из зиготы после периода покоя путем деления возникают споры, дающие начало новым организмам. У некоторых водорослей половой процесс более сложный.[ ...]
Тип I. Зеленые водоросли (Chlorophyceae), самый распространенный тип среди водорослей, объединяющий крайне разнообразные по строению организмы. Среди зелёных водорослей есть одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы.[ ...]
Одноклеточные и многоклеточные зеленые водоросли способны к фотосинтезу, т. к. содержат хлоропласты, в которых концентрируется хлорофилл и от наличия которого они имеют зеленую окраску. Они обладают также ксантофилом и каротином.[ ...]
Отдел Диатомовые водоросли, или диатомеи (СЬгуэор а) представлен в основном многоклеточными организмами, а иногда даже и колониальными формами (рис. 7). Встречаются и одноклеточные формы. Известно 5700 видов. Характеризуются четкой дифференциацией тела на цитоплазму и ядро. Клеточная стенка «пропитана» кремнеземом, в результате чего ее называют панцирем. Являются обитателями пресных водоемов, морей и океанов и входят в состав фитопланктона.[ ...]
По своему строению водоросли могут быть одноклеточными, многоклеточными и колониальными формами. Некоторые из них имеют клетку без плотной оболочки и лишь с уплотненным внешним слоем протоплазмы, вследствие чего обладают способностью изменять свою форму. Другие же характеризуются плотной оболочкой, большей частью состоящей из целлюлозы. Часто в состав оболочки входят пектиновые вещества. У некоторых групп оболочка сильно пропитана известью или кремнеземом. Одни клетки содержат одно или несколько ядер, другие типичного ядра не имеют, лишь в протопласте заметна окрашенная периферическая часть и неокрашенное центральное тело. У некоторых водорослей красящие вещества находятся в особых плазменных телах различной формы, которые называются хроматофорами. Большей частью в хроматофоры бывают включены плотные тельца - пиреноиды, богатые белковыми веществами. Вокруг пиреноидов отлагается крахмал, являющийся одним из продуктов ассимиляции. Запасными питательными веществами служат масла, жиры, лейкозин, маннит и глюкоза.[ ...]
В отличие от других многоклеточных водорослей у бурых водорослей, наряду с обычными одногнездными спорангиями (рис. 121, 2), имеются многогнездные спорангии и гаметангии, неправильно называемые многоклеточными (рис. 128, 1 а). Перед образованием зооспор или гамет содержимое многогнездных вместилищ делится тонкими перегородками на камеры, в которых оказываются заключенными по одному ядру с участком цитоплазмы. В каждой камере развивается по одной, реже по две зооспоры или гаметы. На поверхности слоевища многих бурых водорослей развиваются особые многоклеточные волоски, имеющие вид нити из одного ряда клеток с зоной роста при основании; клетки зоны роста делятся чаще других и поэтому имеют мелкие размеры (рис. 121, 1 б).[ ...]
Среди желто-зеленых водорослей имеются представители с талломом одноклеточным (рис. 188, 1,2,5; 190, 191), колониальным (рис. 189), многоклеточным (рис. 192,1, 2) и неклеточного строения (рис. 192, 3). Кроме того, здесь известны очень своеобразные водоросли с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 188, 3).[ ...]
Настоящие водоросли являются растениями, тело которых представлено слоевищем. Известно около 30 ООО видов этих организмов. Встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные водоросли. Они являются обитателями в основном пресноводных водоемов и морей, но встречаются почвенные водоросли и даже водоросли снега и льда. Размножение одноклеточных водорослей происходит путем деления, многоклеточные формы размножаются как бесполым, так и половым путем. Когда-то Вергилий писал - «nigilvilor algo» (ничего нет хуже водорослей). В наше время водоросли приобрели другие оценки.[ ...]
Бактерии и сине-зеленые водоросли (циа-неи) - две филогенетически родственные группы - резко отличаются от всех остальных живых существ (в том числе от грибов) отсутствием истинного ядра и тем, что ДНК лежит в их клетке свободно, погруженная в так называемую нуклеоплазму, которая не отделена от цитоплазмы ядерной мембраной. У них нет также митохондрий и сложных жгутиков. Жгутики у них (когда они имеются) устроены проще и имеют принципиально иное строение, чем у остальных организмов; их клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества му-реина, которое не было обнаружено ни у одной другой группы организмов. Эти организмы называют прокариотами (Ргосагуо-1а - доядерные). У всех остальных организмов, как одноклеточных, так и многоклеточных, имеется настоящее ядро, окруженное ядерной мембраной и тем самым резко отграниченное от цитоплазмы. Такие организмы называют эукариотами (Еисагуо1а - ядерные). Кроме ясно дифференцированного ядра и цитоплазмы, у них имеются также митохондрии, а у многих также пластиды и сложные жгутики. Постепенно стало выясняться, что различия между прокариотами и эукариотами гораздо более глубокие и фундаментальные, чем, например, различия между высшими животными и высшими растениями (те и другие-эукариоты).[ ...]
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хо-логамии или автогамии. В результате лолового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.[ ...]
Нитчатая структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и свойственна огромному количеству представителей из разных отделов. Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях здесь доказано наличие пор и плазмодесм, проходящих через поперечные клеточные перегородки. Вместе с тем распадение нитей на участки и даже на отдельные клетки является обычным способом вегетативного размножения многих нитчатых водорослей.[ ...]
Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изо- и оогамией. У некоторых видов в цикле развития известны экзо- и эндогенные цисты с двустворчатой, часто окремневшей оболочкой (рис. 189, 3).[ ...]
Отличительной особенностью водорослей является отсутствие дифференциации на ткани и органы. Тело простейших водорослей состоит из одной клетки. Группы клеток могут объединяться и образовывать колонии - колониальные формы. Многоклеточные водоросли могут иметь нитчатую форму или пластинчатое строение.[ ...]
В этот обширный класс входят многоклеточные нитевидные водоросли, клетки которых соединены друг с другом посредством плазмо-десм, образуя трихомы. Трихомы голые или покрытые слизистыми влагалищами, в трихомах имеются или отсутствуют гетероцисты. Размножение осуществляется гормогониями, реже спорами.[ ...]
Продукты распада сине-зеленых водорослей. Сине-зеленые водоросли относятся к группе низших, наиболее примитивных растений. В большинстве случаев это одноклеточные организмы, обычно соединяющиеся в колонии. У некоторых клетки при помощи слизи и выростов соединены в ценобии в виде нитей, давая внешнюю картину многоклеточности (рис. 9.1). Размножаются они преимущественно путем деления клеток. Живут сине-зеленые водоросли не только в воде, но и на суше (на берегах водоемов, в почвах и на их поверхности). Это самые распространенные растения земного шара. Они первыми заселяют бесструктурные почвы и совместно с бактериями подготавливают их для освоения другими растениями. Эти водоросли вообще аэробные организмы. Они способны к синтезу углеводов, но используют и распадающиеся органические вещества.[ ...]
В морфологическом отношении зеленые водоросли также отличаются наибольшим многообразием по сравнению с другими отделами. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров от мельчайших одиночных клеточек диаметром 1 - 2 мкм до макроскопических растений, измеряемых в длину десятками сантиметров. Здесь встречаются также все основные типы бесполого и полового размножения и все основные типы смены форм развития. Большинство представителей в вегетативном состоянии гаплоидны, некоторые диплоидны.[ ...]
К этому классу относятся исключительно многоклеточные формы желто-зеленых водорослей, характеризующиеся нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурами тела. Обычно они ведут прикрепленный образ жизни. Таллом здесь имеет вид простых или разветвленных, однорядных или многорядных нитей и кустиков или однослойных и многослойных паренхиматозных пластинок, клетки которых не погружены в общую слизь.[ ...]
Очень разнообразны и своеобразны клетки многоклеточных нитчатых водорослей и одноклеточных растений (рис. 26 и 27). Клетка любого из последних к тому же сильно отличается от клеток многоклеточных растений. Ей одной приходится выполнять несколько функций, которые у многоклеточных растений поделены между клетками разных тканей.[ ...]
Наконец, у повсеместно распространенной водоросли протококкуса зеленого (Protococcus viridis, рис. 215, 5), образующего вместе с другими видами зеленый налет на коре и пнях деревьев, хорошо выражена способность клеток делиться в двух взаимно перпендикулярных направлениях. Благодаря этому он может образовывать паренхиматозные многоклеточные пластиночки или разнонитчатьте талломы. Систематическое положение этого вида рассматривается по-разному, и некоторые альгологи относят его (под названием Pleurococcus vulgaris) к улотриксовым водорослям. Мы же считаем эту водоросль вершиной того усложнения организации, которое было достигнуто именно в пределах протококковых как самостоятельного класса.[ ...]
Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищах сфа-целярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища. Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие и дающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улот-рикса из зеленых) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки. Они способны переживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет к разрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зеле-пых водорослей, но их подчас называют спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища.[ ...]
Клетка - основная структурная единица тела водорослей, представленных либо одноклеточными, либо многоклеточными формами. Совершенно уникальную группу составляют сифоновые водоросли: у них талломы не поделены на клетки, однако в цикле развития имеются одноклеточные стадии. Вполне очевидно, что клетка и здесь сохраняет свое значение как основной элемент, развитие и дифференциация которого приводят к формированию необычного слоевища.[ ...]
При всем многообразии внешней формы красные водоросли отличаются единым планом строения слоевища - в основе его у всех многоклеточных багрянок лежит клеточная разветвленная нить. Паренхимный тип организации здесь фактически отсутствует.[ ...]
Растительный мир очень разнообразен. Наряду с многоклеточными существуют и одноклеточные организмы. Они относятся к наиболее примитивным, эволюционно более древним формам. Царство растений делят на два подцарства - Низшие и Высшие растения. К низшим растениям относятся разнообразные водоросли, к высшим - споровые (мхи, плауны, хвощи, папоротники) и семенные растения (голосемянные и покрытосемянные).[ ...]
Полового размножения у синезеленых водорослей (бактерий) не обнаружено. Размножаются они исключительно вегетативным путем, часто простым равнополовинным делением клетки. Возможно размножение спорами, которых однако в каждой клетке не бывает больше одной. Споры способствуют переживанию в неблагоприятных условиях, поскольку они более устойчивы к ним, чем вегетативные клетки. Споры обычно крупнее, чем вегетативные клетки, оболочка у них более толстая и содержимое представляется более сгущенным. Нитчатые формы размножаются также подвижными многоклеточными участками нитей, которые называются гормогониями (рис. 20). Гормогонии способны к самостоятельному движению путем скольжения. Подвижные гормогонии образуются как у трихомов, которым свойственно активное движение, так и у видов с неподвижными трихомами. Гормогонии многоклеточные, однако могут состоять из нескольких или только одной клетки. Один организм способен образовывать несколько и даже много гормогониев по всей длине трихома. У гормогониев нет обверток, как у трихома; они покрыты лишь выделяемой клетками слизью. Различают одноклеточные образования нитевидных цианофицей, служащие организму тоже для размножения: гонидии - единичные клетки, покрытые слизистой оболочкой; кокки - одноклеточные фрагменты без индивидуальной оболочки; планококки-■ голые клетки, способные к активному движению (они, собственно, не имеют отличий от одноклеточных гормогониев). В неблагоприятных условиях некоторые вегетативные клетки цианофицей покрываются более толстой оболочкой, превращаясь в покоящиеся споры, или акине-ты. Наблюдается также образование покоящихся гормоспор, состоящих из 7-9 клеток, покрытых обверткой. Наконец, следует отметить, что иногда в нескольких клетках трихома образуется по нескольку десятков мелких спор (эндоспор).[ ...]
Затем 1,5-2 млрд лет тому назад появились первые одноклеточные эукариоты и, в результате изначального господства г-отбора, произошел мощный популяционный взрыв автотрофных водорослей, что привело к избытку в воде кислорода и к его выделению в атмосферу. Произошел переход восстановительной атмосферы в кислородную, что способствовало развитию эукариотических организмов и появлению многоклеточных около 1,4 млрд лет назад.[ ...]
Низшие растения включают большую группу одноклеточных и многоклеточных растений, объединенных общим названием «водоросли».[ ...]
На дне водоемов можно найти зеленые «подушки», образованные скоплением нитчатой водоросли - спирогиры. Это многоклеточная водоросль, каждая нить которой состоит из вытянутых цилиндрических клеток со спирально закрученным хроматофором. Другим представителем нитчатых многоклеточных водорослей является улотрикс. Его строение схоже со спирогирой, но хроматофор имеет форму полукольца.[ ...]
Наиболее многочисленную группу составляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными (рис. 48, 1). Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др. (рис. 48, 2). Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют ц и а н о-м о м, а сине-зеленые водоросли в нем - ц и а-неллами (рис. 48, 3).[ ...]
В состав планктонных организмов входят 2 группы: фитопланктон - совокупность микроскопических водорослей и зоопланктон - животный планктон, включающий простейших, коловраток и ракообразных. Среди водорослей есть одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы. В зависимости от преобладания того или иного пигмента водоросли имеют различную окраску. Различаются они по запасу питательных веществ и способу размножения.[ ...]
Род стреблонема (81;геЫопета)- пример микроскопических эктокарповых, растущих на поверхности других водорослей и лишенных вертикальных вегетативных ветвей, а если они все-таки есть, то короткие и не отличаются от стелющихся нитей. Имеются многоклеточные волоски с базальной зоной роста (рис. 121, 1).[ ...]
Микроорганизмы не представляют собой единой систематической группы. К ним относятся одноклеточные и многоклеточные организмы растительного и животного происхождения: бактерии, бактериофаги, вирусы, некоторые водоросли и грибы, простейшие. Общими отличительными признаками всех микроорганизмов является малый размер, определяющий у них особенности высокой интенсивности обмена веществ.[ ...]
Одногнездные и миогогнездные вместилища часто неправильно называют соответственно одноклеточными и многоклеточными. И те и другие могут развиваться из одной и из многих клеток. Когда в однорядных слоевищах группа клеток превращается в одногнездные спорангии, то говорят о цепочке одногнездных спорангиев. Каждый из них при созревании открывается самостоятельным отверстием. В случае мно-гогнездных вместилищ цепочка исходных клеток, каждая из которых увеличивается в размерах, дает единое многоклеточное многогнезд-ное вместилище (рис. 122, 1, 2). После образования в нем камер можно заметить, что некоторые поперечные перегородки толще других - это перегородки материнских клеток. При созревании содержимое такого вместилища выходит через одно отверстие на вершине. У некоторых бурых водорослей одноклеточные мно-гогнездные вместилища узкие и камеры расположены в них в один ряд. Такие образования называют однорядными многогнездными спорангиями (гаметангиями, рис. 123). Многогнезд-ные вместилища с гнездами, расположенными в несколько рядов, считаются многорядными.[ ...]
Клетка - основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Она может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, некоторые водоросли и грибы), так и в составе тканей многоклеточных организмов. Лишь вирусы представляют собой неклеточные формы жизни.[ ...]
На фоне первичной зональности, основанной главным образом на физических факторах, отчетливо прослеживается вторичная зональность - как вертикальная, так и горизонтальная; эта вторичная зональность проявляется в распределении сообществ. Сообщества каждой первичной зоны, за исключением эвфотической, подразделяются на два достаточно четких вертикальных компонента - бентосный, или доннйй (бентос), и пелагический. В море, так же как и в крупных озерах, растительные продуценты представлены микроскопическим фитопланктоном, хотя крупные многоклеточные водоросли (макрофиты) могут иметь существенное значение в некоторых прибрежных районах. К первичным консументам, следовательно, относится преимущественно зоопланктон. Животные средних размеров питаются либо планктоном, либо образующимся из планктона детритом, а крупные животные в основном хищники. Имеется лишь небольшое число крупных животных, которые, подобно крупным сухопутным животным, таким, как олени, коровы и лошади, питаются исключительно растительной пищей.[ ...]
К этому семейству относится всего один род сплахнидиум (Splachnidium) с единственным видом. Сплахнидиум морщинистый (Splachnidium rugosum) растет в южном полушарии у мыса Доброй Надежды и по южному берегу Австралии. Слоевище у этого растения студенистое, с полостью внутри; оно состоит из центрального толстого вертикального побега с немногочисленными слабо разветвленными толстыми боковыми ветвями. В основании слоевища имеется диск для прикрепления к грунту. Кон-цептакулы образуются в некоторых точках поверхности слоевища, вблизи вершин побегов. Здесь начинаются интенсивное деление и рост клеток, при этом возникают впячивания внутрь слоевища. Образованию концептакулов способствует то, что слоевище имеет рыхлое нитчатое строение и снабжено полостями, заполненными слизью. В прошлом сплахнидиум морщинистый относили к фукусовым на том основании, что у него существуют концепта-кулы и на вершинах побегов расположены особые крупные клетки. Однако со временем выяснилось, что концептакулы у них образуются совершенно иначе, чем у фукусовых, а особые клетки оказались одноклеточной эндофитной зеленой водорослью кодиолум (Codiolum), которая постоянно присутствует в коровом слое молодых вершин побегов. Ассимиляционные нити у сплахнидиума морщинистого развиваются только на молодых частях, потом они опадают, и поверхность оказывается образованной плотной корой из мелких клеток. У сплахнидиума имеются многоклеточные волоски с интерна лярной зоной роста, которые растут на внутренней поверхности концептакулов и высовываются через их отверстия наружу.
Значение водорослей в природе и жизни человека.
Повсеместное распространение водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах, которые широко используются животными и человеком.
Поглощая из воды углекислый газ, водоросли насыщают ее кислородом, необходимым для всех живых организмов водоемов. Велика их роль в биологическом круговороте веществ, в циклическом характере которого природой решена проблема длительного существования и развития жизни на Земле.
В историческом и геологическом прошлом водоросли принимали участие в образовании горных и меловых пород, известняков, рифов, особых разновидностей угля, ряда горючих сланцев, явились родоначальниками растений, заселивших сушу.
Водоросли чрезвычайно широко используются в различных отраслях хозяйственной деятельности человека, в том числе пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности. В восточной юго-восточной Азии давно уже используют морские водоросли для приготовления супов. Их выращивают в лиманах на воткнутых в ил бамбуковых палках или на деревянных рамах, опущенных в воду узких заливов.
Морская и водяная культуры начали давать во многих странах обнадеживающие результаты. Японская кухня использует водоросли при выпечке хлеба, добавляет их в пирожные, пудинги и мороженое. Даже консервирование грибов производится с помощью водорослей. В кадки укладывают один ряд грибов, затем один ряд морских водорослей и т.д. Во многих городах мира открыты специализированные кафе, где можно попробовать самые различные блюда из водорослей. Кроме того в морских водорослях установлено наличие витаминов А, В1, В2, В12, С и D, йода, брома, мышьяка и других веществ.
Водоросли проникли в сельское хозяйство и в животноводство. Помидоры, перец и арбузы быстрее созревают и дают больший урожай, если их опрыскать мукой из водорослей. Коровы и куры становятся более продуктивными, если вводить им в пищу концентраты из водорослей.
Одноклеточная зеленая хлорелла вырабатывает большое количество кислорода, аккумулирует органические вещества, используя меньший объем суспензии, имеет более короткий период вегетации, очень быстро размножается, а вся биомасса водоросли может быть использована в качестве пищи. Ее питательные качества – самые высокие в растительном мире. Содержание белка составляет 50% от сухой массы, содержатся также все 8 аминокислот, необходимых для жизнедеятельности человека, и все витамины. Эти способности хлореллы позволяют использовать эти микроводоросли для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.
У нас в стране и за рубежом культивируются микроводоросли на коммунально-бытовых и промышленных сточных водах с целью биологической очистки и дальнейшего использования их биомассы для получения метана или применения в промышленности и сельскохозяйственном производстве.
ЗНАЧЕНИЕ:
В природе:
·обогащают кислородом атмосферу и гидросферу;
·основной источник органического вещества в водоемах;
·участвуют в самоочищении естественных и сточных вод;
·индикаторы загрязнения и засоления;
· участвуют в круговороте кальция и кремния в почвообразовании;
В жизни человека:
Важнейшие компоненты экосистем: пищевые, диетические продукты, источники сырья для получения веществ, необходимых в отраслях промышленности (фармакологической, бумажной, текстильной), применяются в качестве удобрений.